биологическая наука, изучающая общие закономерности жизнедеятельности растительных организмов. Ф. р. изучает процессы поглощения растительными организмами минеральных веществ и воды, процессы роста и развития, цветения и плодоношения, корневого (минерального) и воздушного (фотосинтез) питания, дыхания, биосинтеза и накопления различных веществ, совокупность которых обеспечивает способность растения строить своё тело и воспроизводить себя в потомстве. Раскрывая зависимость жизненных процессов от внешних условий, Ф. р. создаёт теоретическую основу приёмов и методов повышения общей продуктивности растительных организмов, питательной ценности, технологического качества их тканей и органов. Физиологические исследования служат научной основой рационального размещения растений в почвенно-климатических условиях, наиболее полно соответствующих их потребностям.

Круг вопросов, составляющих предмет Ф. р., во многом определяется специфическими особенностями её объекта - зелёного растения. Зелёные растения отличаются от всех др. форм живых существ способностью использовать в качестве источника энергии солнечный свет и преобразовывать его энергию в химическую (свободную) энергию органических соединений, т. е. осуществлять процесс Фотосинтеза. Благодаря этому зелёные растения способны использовать для своего питания неорганические соединения, лишённые существенных запасов легко мобилизуемой свободной энергии. В процессе фотосинтеза растения обогащают энергией поглощаемые ими и преобразуемые минеральные соединения, синтезируют различные богатые энергией органические вещества и тем самым создают основную базу пищи и энергии для существования всех прочих форм жизни на Земле. В этом состоит принципиальное отличие зелёных растений от животных и др. бесхлорофилльных организмов (грибы, бактерии), для существования которых необходимы готовые органические соединения. Специфические свойства растений тесно связаны с особенностями их общей анатомо-морфологической структуры. В отличие от животных, для которых характерно "компактное" строение, растительные организмы, как правило, обладают значительно большей поверхностью благодаря ветвлению как надземных, так и подземных органов. Это позволяет растению взаимодействовать с большими объёмами почвы и воздуха как источниками питания. Кроме того, у растения на протяжении почти всей жизни не прекращается рост, т.к. наряду со старыми имеются молодые ткани (меристемы), сохраняющие способность к образованию новых клеток. Другая специфическая особенность зелёных растений - отсутствие у них постоянной внутренней среды: температура тканей, содержание в них кислорода, углекислого газа и др. параметры могут меняться. В силу этого приспособление растений к изменяющимся условиям внешней среды (адаптация) осуществляется принципиально иным путём, чем у животных.

Исторический очерк. Ф. р. возникла и развивалась первоначально как составная часть ботаники (См. Ботаника), занимающаяся преимущественно проблемой почвенного питания растений. Первые попытки экспериментально решить вопрос о том, за счёт чего строят свои ткани растения, сделал голландский естествоиспытатель Ян ван Гельмонт (1629). Выращивая в течение 5 лет ивовую ветвь в горшке со взвешенной почвой, он установил, что за время опыта вес ветви увеличился в 30 раз, тогда как вес почвы почти не изменился. Гельмонт пришёл к заключению, что основной источник питания растения не почва, а вода. Несмотря на ошибочность такого вывода, этот опыт имел большое значение, т.к. при изучении растений впервые был применен количественный метод - взвешивание. В конце 17 в. было установлено наличие у растений пола. В 1727 англичанин С. Гейлс обнаружил передвижение веществ и воды по тканям растения. Важнейшую роль в последующем развитии Ф. р. и всего естествознания в целом сыграло открытие англ. химика Джозефа Пристли, который установил, что зелёные растения в ходе своей жизнедеятельности изменяют состав воздуха, возвращают ему способность поддерживать горение и сохранять жизнь животных (1771). Это явление получило в дальнейшем название фотосинтеза. Впервые идею о воздушном питании растений высказал в 1753 М. В. Ломоносов, который отметил, что тучные деревья, растущие на бедном питательном веществами песке, не могут получить через корни необходимого количества питательных веществ, и сделал вывод, что растения получают питание через листья из воздуха. Работы голл. естествоиспытателя Я. Ингенхауза (1779) и особенно швейц. учёных Ж. Сенебье и Н. Т. Соссюра (конца 18 - начала 19 вв.), а позднее нем. учёного Ю. Р. Майера, французского агрохимика Ж. Б. Буссенго (1868) и др. позволили расшифровать отдельные стороны фотосинтеза как процесса усвоения углекислого газа и воды, происходящего с выделением кислорода при обязательном участии света. Большое влияние на развитие Ф. р. оказали работы французского. учёного А. Лавуазье по химии горения и окисления (1774-84). В начале 19 в. были отмечены ростовые движения у растений - тропизмы, которые позднее детально исследовал Ч. Дарвин. Особенно бурно развивались работы в области почвенного питания растения. Нем. учёный А. Тэер сформулировал гумусовую теорию (1810-19), в которой решающую роль в питании растений отводил органическому веществу почвы. В 40-х гг. 19 в. на смену гумусовой теории питания растений пришла минеральная теория нем. химика Ю. Либиха, в которой подчёркивалась роль минеральных элементов почвы в корневом питании растений. Работы Либиха содействовали развитию физиологических исследований и внедрению минеральных удобрений в с.-х. практику. Ж. Буссенго использовал разработанный им вегетационный метод для изучения закономерностей поступления азота и др. минеральных элементов в растение. Буссенго и немецкийучёный Г. Гельригель выявили специфические особенности бобовых растений как азотфиксаторов, а рус. ботаник М. С. Воронин в 1866 доказал, что клубеньки, образующиеся на корнях этих растений, имеют бактериальную природу. Большую роль в развитии Ф. р. в 19 в. сыграли нем. учёные Ю. Сакс, В. Пфеффер, австрийские ботаники Ю. Визнер, Х. Молиш, чешские учёные Б. Немец и Ю. Стокласа, исследователи ряда др. стран, 2-я половина 19 в. ознаменовалась важными исследованиями К. А. Тимирязева о роли хлорофилла в процессе фотосинтеза. Доказав приложимость к фотосинтезу растений закона сохранения энергии, Тимирязев обосновал и развил представления о космической роли зелёных растений, которые, осуществляя уникальную функцию фотосинтеза, связывают жизнь на Земле с энергией Солнца.

Большой вклад в развитие Ф. р. и, в частности, учения о фотосинтезе внесли сов. ботаники - А. А. Рихтер, открывший явление адаптивных изменений качественного состава пигментов фотосинтеза, Е. Ф. Вотчал, детально изучивший взаимосвязь фотосинтеза с водообменом растений, Ф. Н. Крашенинников, который, используя методы калориметрии, первый доказал, что наряду с углеводами при фотосинтезе образуются соединения др. химической природы. Е. Ф. Вотчал был одним из основоположников украинской школы физиологов растений, к которой принадлежали В. Р. Заленский, раскрывший роль сосущей силы как решающего регулятора водного баланса растения, В. В. Колкунов, установивший взаимосвязь между анатомическим строением свекловичного корня и его сахаристостью, В. Н. Любименко, доказавший, что хлорофилл в хлоропластах находится не в свободном состоянии, а связан с белками.

Во 2-й половине 19 в. и начале 20 в. были сделаны основополагающие открытия в области изучения обмена веществ и энергии в растительных организмах. С этого времени связь физиологии и биохимии растений становится особенно тесной. Впервые термин "обмен веществ" применительно к растениям ввёл рус. ботаник А. С. Фаминцын (1883). С конца 19 в. начались интенсивные исследования природы механизмов дыхания - процессов окисления органических веществ, осуществляющихся в биологических условиях без использования внешних источников энергии. Русский биохимик А. Н. Бах в 1896-97 создал перекисную теорию биологического окисления, являющуюся фундаментом современной теории радикалов. Перекисная теория послужила толчком к интенсивному изучению химизма и энзимологии дыхания. В. И. Палладии (1912) обосновал представления о биологическом окислении, в основе которого лежит дегидрирование, как об одном из основных этапов дыхания, что в дальнейшем получило развитие в работах немецкого учёного Г. Виланда. Существенный вклад в изучение дыхания и др. процессов внёс С. П. Костычев. Немецкий биохимик О. Варбург открыл роль железа как структурного элемента ферментов, связанных с биологическим окислением. Вскоре после этого английский учёный Д. Кейлин открыл цитохромы - важнейшую группу соединений, участвующих в транспорте электронов как в фотосинтезе, так и в дыхании. Сов. физиолог В. О. Таусон первым начал исследовать энергетические параметры дыхания.

Детальным изучением процессов обмена азотистых веществ в растении, результаты которого привели к коренным изменениям в практике применения азотсодержащих удобрений, наука обязана сов. агрохимику Д. Н. Прянишникову. Большое значение имели работы Прянишникова и его школы в области фосфорного и калийного питания растений, известкования почв и во многих др. областях физиологии минерального питания. Важную роль сыграли работы его учеников. Г. Г. Петров детально изучил процессы метаболизма азота в растении в зависимости от условий освещения, И. С. Шулов создал ряд вариантов вегетационного метода (метод текучих растворов, стирильных культур и др.), с помощью которых он доказал способность корней растений ассимилировать органические соединения, в том числе и некоторые белковые соединения, Ф. В. Чириков исследовал физиологические особенности с.-х. растений, различающихся по способности усваивать труднорастворимые формы фосфатов почвы. В области водообмена и засухоустойчивости растений фундаментальные работы принадлежат Н. А. Максимову. На основе работ в области физиологии микроорганизмов, среди которых особое место принадлежит открытию С. Н. Виноградским хемосинтеза (1887), стали всё более четко вырисовываться закономерности круговорота отдельных элементов в природе, выявляться роль в этом процессе растений и их симбиотических взаимоотношений с микрофлорой почвы.

Современное состояние и достижения Ф. р. К числу принципиально важных достижений современной Ф. р. относится расшифровка тонких механизмов, регулирующему влиянию которых подчинён энергетический обмен зелёного растения. Т. о. выяснено, что фотосинтез и дыхание представляют собой две стороны единого процесса обмена веществ и энергии. Установлена роль биохимических процессов дыхания как источника промежуточных продуктов, используемых клеткой для синтеза основных структурных и физиологически активных компонентов протоплазмы. По своему значению дыхание в определённых условиях аналогично фотосинтезу, т.к. в отсутствие фотосинтеза растения могут усваивать питательные вещества только в результате окислительно-восстановительных превращений, осуществляемых при дыхании. Достигнуты успехи в раскрытии природы физико-химических и биохимических процессов, участвующих в поглощении световой энергии, преобразовании этой энергии в химическую и её запасании в форме богатых энергией, т. н. макроэргических соединений (См. Макроэргические соединения), выполняющих роль биологического "горючего". Большую роль в изучении этих проблем Ф. р. сыграли работы ряда советских и зарубежных учёных - немецких О. Варбурга, Г. Виланда, английского Д. Кейлина, шведского Х. Теорелля, английского Х. А. Кребса, венгерского А. Сент-Дьёрдьи, советскиого Я. О. Парнаса, Д. М. Михлина, фьериканского М. Гиббса и др. Принципиально важные успехи достигнуты при изучении строения и физико-химических свойств и путей биосинтеза фотосинтетических пигментов, их метаболизма и механизмов осуществляемых ими функций. Достижения в области изучения пигментов выразились в открытии нескольких видов фотофосфорилирования (циклическое, нециклическое, псевдоциклическое, амер. учёный Д. И. Арнон и др.), расшифровке механизмов первичных этапов поглощения кванта света (советские ученые А. Н. Теренин, американские Б. Чанс, Л. Н. М. Дьюйзенс), выяснении путей биосинтеза хлорофиллов (сов. исследователь Т. Н. Годнев, амереканский- Е. Рабинович и др.), раскрытии биохимических механизмов и путей темновой стадии фотосинтеза (амереканским учёный М. Калвин, австралийским М. Д. Хетч. С. Р. Слэк, советским Ю. С. Карпилов). Теоретическое значение этих исследований состоит в утверждении принципа альтернативности, взаимозаменяемости, который лежит в основе организации всех физиологических функций и регуляторных систем растительного организма. Соотношение циклического, нециклического или псевдоциклического путей фотофосфорилирования в онтогенезе зависит от внешних условий (например, освещения) и т.д. Установлено существование одно-, двух- и, возможно, даже трёхквантового механизмов фотосинтеза. Наряду с эволюционно наиболее древним анаэробным путём окислительного энергообмена (Гликолиз) существуют пути аэробного окисления (цикл трикарбоновых кислот, глиоксилатный цикл, пентозофосфатный цикл). Соотношение между ними также непостоянно и зависит от вида растения и условий его развития (парциальное давление O₂ в атмосфере, температура, свет). Важное событие в современной Ф. р. - открытие новой специфической функции энергообмена зелёного растения - фотодыхания (См. Фотодыхание), т. е. индуцируемого светом поглощения зелёной клеткой кислорода, сопровождающегося выделением CO₂. С фотодыханием, по-видимому, в значительной мере связана эффективность использования растением света, чистая продуктивность фотосинтеза и общая продуктивность растения.

Изучение индивидуального развития растительного организма (его онтогенеза) и природы регулирующих его факторов показало, что наряду с условиями внешней среды мощное влияние на развитие растения оказывают содержащиеся в его тканях фитогормоны - ауксины, гиббереллины, цитокинины. Открытие этих веществ дало толчок изучению с новых позиций ростовых процессов, перехода растения от вегетативной к генеративной фазе развития. Выявлена важнейшая роль в регуляции общего хода развития растений, выполняемая корневыми системами, в тканях которых осуществляется синтез гиббереллинов и цитокининов. Наряду со стимуляторами в растениях обнаружены соединения, тормозящие рост и развитие. Так, процессы прорастания семян, покой зимующих почек и т.п. регулирует ингибитор абсцизовая кислота.

Выявлено также, что ряд физиологических процессов регулируется Фитохромом (например, прорастание семян, удлинение и разгибание гипокотиля, образование листовых зачатков, дифференцировка первичных листьев, элементов ксилемы, устьиц и т.д.). Доказана индукция фитохромом биосинтеза ферментов, участвующих в образовании хлорофилла, формировании хлоропласта и фотосинтетического аппарата в целом. Обнаружены также др. вещества - компоненты группы фитохромов, по-видимому регулирующие реакции Фототропизма, Фотопериодизма и некоторые др. Работы в этой области Ф. р. открывают принципиально новые стороны, характеризующие общерегуляторную роль света в жизнедеятельности растения.

Принципиально важные факты получены в исследованиях по проблемам корневого питания растений. Изучение поглотительной деятельности корней и превращений, которым подвергаются в их тканях минеральные вещества, воспринятые ими из почвы, позволило открыть способность корневых систем осуществлять синтезы важных в физиологическом отношении соединений (аминокислот, нуклеиновых кислот, витаминов, ауксинов и др.). Установлена способность корней самостоятельно, без связи с деятельностью листьев, синтезировать хлорофилл. Т. о., выяснена роль корневой системы как одного из регуляторов деятельности листьев и формирования аппарата фотосинтеза. В области минерального питания растений выявлены механизмы, регулирующие поглотительную деятельность корневых систем, взаимосвязи минерального питания и водообмена растений. Получены ценные факты о роли отдельных минеральных элементов в обмене веществ растения и, в частности, ряда микроэлементов, физиологическое действие которых обусловлено прежде всего их участием в построении многих ферментных систем. Успешно развиваются исследования в области физиологии клетки - о функциях органоидов протоплазмы, строении клеточных мембран и их роли в процессах поглощения, транспорта и выделения ионов. Большое практическое значение имеют исследования физиологической природы устойчивости растений к различного рода неблагоприятным абиотическим (высокие и низкие температуры, засуха, избыточное увлажнение, засоление и др.) и биологическим (иммунитет к болезням и вредителям-насекомым) факторам. Результаты этих исследований всё более широко используются в селекции, в разработке приёмов повышения устойчивости растений, служат основой закаливания растений. Наряду с успешным решением проблем общей Ф. р. всё большее внимание уделяется развитию исследований по физиологии отдельных видов и сортов с.-х. растений. Связано это с тем, что урожайность растений, их способность продуктивно использовать питательные вещества, влагу, свет и прочее зависят от взаимоотношения всех функций растений на разных этапах и в различных условиях развития. Этим определяется не только теоретическая, но и практическая ценность исследования по частной Ф. р.

Методы и задачи Ф. р. Начав своё развитие как наука о почвенном питании растений, Ф. р. после открытия фотосинтеза, а также законов сохранения материи и энергии всё больше включала в поле своего зрения воздушную среду и свет как основные материальные и энергетические источники существования растений.

Вплоть до начала 20 столетия исследования физиологических процессов осуществлялись главным образом аналитическими, количественными методами. Так, критериями при изучении процессов фотосинтеза служили количество ассимилированной CO₂, выделенного O₂. В работах по дыханию внимание концентрировалось на определении поглощённого O₂ и выделившейся CO₂. В работах по корневому питанию изучалось количество поглощённых минеральных элементов, влияние на эти процессы содержания в почве неорганических и органических соединений и т.д.

Однако в течение ряда десятилетий исследования процессов почвенного питания проводились вне связи с процессами воздушного питания, процессы обмена веществ отрывались от процессов обмена энергии. В таком же положении находились и работы в области экспериментального формообразования, при проведении которых обычно оставлялись без внимания процессы обмена веществ и энергии. Отправляясь от эволюционной теории Ч. Дарвина, К. А. Тимирязев постоянно подчёркивал существование взаимообусловленности и неразрывной связи между всеми процессами, протекающими в живом растении, необходимость комплексного и всестороннего их изучения. Способность растений, лишённых постоянной внутренней среды, развиваться в непрерывно изменяющихся условиях внешней среды достигается закономерными и строго регулируемыми изменениями обмена веществ, которые возникают в растениях в ответ на влияния, поступающие из внешней среды. Поскольку условия среды в ходе эволюции изменялись, то раскрыть свойства вида можно, лишь став на историческую точку зрения. Только постоянное сочетание экспериментального и исторического методов может обеспечить успешное развитие Ф. р., равно как и биологии в целом. Эта идея была впервые сформулирована Тимирязевым в книге "Исторический метод в биологии" (1922).

В первой половине 20 в. Ф. р. всё более укрепляет свои связи с биохимией и биофизикой, всё более широко использует физико-химические методы - различные виды спектрального анализа и масс-спектрометрию, электронную и ультрафиолетовую микроскопию, дифференциальное центрифугирование, хроматографию, метод изотопных индикаторов и др. С помощью этих методов, позволяющих вести исследования на клеточном и субклеточном уровнях, включая молекулярный, Ф. р. обогатилась принципиально новыми данными о природе механизмов, регулирующих всю сложную совокупность процессов жизнедеятельности растений, их функционирование как единых, целостных систем. Прогрессу Ф. р. способствовало создание (начиная с середины 20 в.) специальных помещений искусственного климата - фитотронов.

При исследовании сложных биологических явлений современной Ф. р. широко использует модели более простых, составляющих их звеньев. Такие модели позволяют открывать новые закономерности поглощения и ассимиляции неорганических веществ и воды, поглощения, преобразования и запасания солнечной энергии, последующего использования энергии в процессах биосинтеза, роста, развития, движения растений и т.д. Отправляясь от изучения систем и процессов на молекулярном и субклеточном уровнях, Ф. р. включает в поле зрения клетку, органы, организм и, наконец, различные виды сообществ - фитоценозы, биоценозы, биогеоценозы. Используя эти методы и подходы, данные др. наук, современная Ф. р. в широком смысле решает 2 основные задачи: изучение растительного организма как системы взаимодействующих элементов (морфологических и физиологически активных компонентов) протоплазмы и изучение взаимодействия растительного организма с биологическими и физико-химическими условиями внешней среды (диапазон изменчивости функций организма, его способность поддерживать ненарушенным свойственный ему обмен веществ, природа систем, определяющих характер реагирования организма на воздействие внешних факторов, и др.).

Результаты исследований в указанных направлениях имеют значение для решения таких важных практических с.-х. задач, как акклиматизация, интродукция, селекция, гибридизация, получение гетерозисных форм, районирование сортов, размещение с.-х. растений, а также при проведении мероприятий по агротехнике, удобрению, искусственному орошению и др.

Научные учреждения, периодические издания. В СССР исследования по Ф. р. проводятся в институте физиологии растений АН СССР, Ботаническом институте АН СССР, Сибирском институте физиологии и биохимии растений СО АН СССР, институте физиологии растений АН УССР и др. институтах АН СССР и союзных республик, институте растениеводства ВАСХНИЛ, на кафедрах университетов и с.-х. институтов. За рубежом основные исследовательские центры по Ф. р.: институт физиологии растений в Гатерслебене (ГДР), Биологический институт им. Методия Попова (НРБ), институт экспериментальной ботаники Академик наук ЧССР (Прага), Отделение ботаники университета в Дареме (Великобритания), Научный центр в Жиф-сюр-Ивет (Франция), Отделение физиологии и анатомии растений Калифорнийского университета (США). Основные периодические издания в СССР: "Физиология растений" (с 1954) (в США журнал переводится на англ. язык и издаётся под названием "Soviet Plant Physiology"), "Физиология и биохимия культурных растений" (Киев, с 1969). Работы по Ф. р. публиуются также в журналах: "Доклады АН СССР" (с 1922), "Успехи современной биологии" (с 1932), "Биохимия" (с 1936), "Биофизика" (с 1956), "Агрохимия" (с 1964); "Сельскохозяйственная биология" (с 1966), "Вестник сельскохозяйственной науки" (с 1956) и др. Материалы по общей и частной Ф. р. изложены в многотомном издании "Физиология сельскохозяйственных растений" (т. 1-12, 1967-71). Основные зарубежные периодические издания: "Photochemistry and Photobiology" (Oxf. - N. Y. - Braunschweig, с 1962), "Photosynthetica" (Praha, с 1967), "Physiologia plantarum" (Cph., с 1948), "Physiological Plant Pathology" (L. - N. Y., с 1971), "Physiologic Vegetale" (P., с 1963), "Plant and Cell Physiology" (Kyoto, с 1950), "Plant Physiology" (c 1926), "Plant Science Letters" (Amst., с 1972), "Planta" (В., с 1925). Некоторые ботанические журналы, перешедшие целиком на тематику по физиологии растений, изменили свои названия. Так, "Zeitschrift für Botanik" с 1965 именуется "Zeitschrift für Pflanzen Physiologic", "Flora oderallgemeine botanische Zeitung", Abt. А, с 1970 - "Biochemie und Physiologic der Pflanzen". Обзорные статьи по отдельным проблемам физиологии растений помещаются в ежегоднике "Annual Review of Plant Physiology" и в "Fortschritte der Botanik" (В., с 1931).

Лит.: Ивановский Д. И., Физиология растений, Харьков - Ростов н/Д., 1917; Костычев С. П., Физиология растений, ч, 1-2, М. - Л., 1924-33; Прянишников Д. Н., Избр. соч., т. 3, М., 1965, с. 283-448; Максимов Н. А., Краткий курс физиологии растений, 8 изд., М., 1948; его же, Избранные работы по засухоустойчивости и зимостойкости растений, т. 1-2, М., 1952; Сабинин Д. А., Физиологические основы питания растений, М., 1955; Холодный Н. Г., Избр. труды, т. 1-3, К., 1956-58; Сабинин Д. А., Физиология развития растений, М., 1963; Бутенко Р. Г., Культура изолированных тканей и физиология морфогенеза растений, М., 1964; Чайлахян М. Х., Факторы генеративного развития растений, М., 1964; История и современное состояние физиологии растений в Академии наук, М., 1967; Курсанов А. Л., Взаимосвязь физиологических процессов в растении, М., 1960; Самуилов Ф. Д,, Водный обмени состояние воды в растениях, Каз., 1972; Гродзинский Д. М., Биофизика растения, К., 1972; Современные проблемы фотосинтеза. (К 200-летию открытия фотосинтеза), М., 1973; Школьник М. Я., Микроэлементы в жизни растений, Л., 1974; Генкель П. А., Физиология растений, 4 изд., М., 1975; Рубин Б, А., Арциховская Е. В., Аксенова В. А., Биохимия и физиология иммунитета растений, 3 изд., М., 1975; Курсанов А. Л., Передвижение веществ в растении, М., 1976; Рубин Б. А., Курс физиологии растений, 4 изд., М., 1976; Lundegardh Н., Pflanzenphysiologie, Jena, 1960; Goodman R., Kiraly Z., Zaitlin M., The biochemistry and physiology of plant disease, Princeton, 1967; The introduction of flowering; some case histories, ed. L. T. Evans, lthaca, 1969; Mohr Н., Lectures of Photomorphogenesis, B. - Hdib. - N. Y., 1972.

Б. А. Рубин.

деятельность высших отделов центральной нервной системы животных и человека, "... обеспечивающая нормальные сложные отношения целого организма к внешнему миру..." (Павлов И. П., Полн. собр. трудов, т. 3, 1949, с. 482), в отличие от деятельности центральной нервной системы по регуляции соотношения частей организма между собой. Термин "В. н. д." введён в науку И. П. Павловым, считавшим его равнозначным понятию "психическая деятельность". Таким образом, по Павлову, все формы психической активности, в том числе мышление и сознание человека, - элементы В. н. д. Непосредственным предшественником Павлова в создании учения о В. н. д. был И. М. Сеченов, который в работе "Рефлексы головного мозга" (1863) развил материалистические идеи о рефлекторной природе психической деятельности.

Согласно Павлову, в основе В. н. д. высокоорганизованных животных лежат Условные рефлексы, вырабатываемые высшими отделами центральной нервной системы (у высших позвоночных животных и у человека - преимущественно корой больших полушарий головного мозга (См. Кора больших полушарий головного мозга)), а также сложные Безусловные рефлексы (Инстинкты, Эмоции и др.), т. е. формы деятельности мозга, осуществляемые в основном ближайшими подкорковыми нервными образованиями. При этом кора и подкорковые отделы большого мозга со специфическими формами их деятельности находятся в неразрывной связи и взаимодействии и работают как единое целое. Осуществляемые в основном подкорковыми нервными образованиями и мотивированные жизненно важными потребностями организма влечения (пищевые, половые, защитные и др. Мотивации) служат основой для выработки соответствующих условных рефлексов и в результате выступают в В. н. д. как продукт совместной работы коры и подкорковых образований мозга.

Совершенное приспособление организма к окружающей среде осуществляется посредством образования и исчезновения различных условных рефлексов. Изменчивость, обусловленность факторами внешней и внутренней среды организма и временность условных рефлексов имеют исключительно важное биологическое значение, обеспечивая гибкость и точность приспособления организма к меняющейся окружающей среде. Сигнальный характер условнорефлекторной деятельности позволяет организму по одним, зачастую отдалённым предвестникам - условным раздражителям, стремиться заблаговременно к благоприятным для его существования условиям и избегать неблагоприятных, а также неизмеримо расширяет восприятие предметов и событий окружающего мира и диапазон деятельности. Роль безусловных рефлексов в В. н. д. заключается не только в том, что на их основе вырабатываются в конечном итоге все условные рефлексы, но и в том, что безусловные рефлексы, в особенности сложные их формы, выступают как концентрированное выражение наследственно закреплённого опыта предшествовавших поколений, как проявление генетической памяти.

Относительное значение условных и безусловных рефлексов в В. н. д. изменяется в процессе исторического развития животного мира. В поведении беспозвоночных и низших позвоночных животных врождённые формы нервной деятельности преобладают над приобретёнными; в процессе эволюции животных перевес постепенно получают приобретённые формы нервной деятельности, становясь доминирующими формами В. н. д. Причём сами эти формы претерпевают существенные изменения: условные рефлексы непрерывно усложняются и совершенствуются, состав их постоянно обогащается, условно-рефлекторная деятельность в целом становится всё более совершенным и активным средством приспособления к окружающей среде, т. е. обеспечивает возможность существования организма во всё более широком диапазоне условий среды обитания.

По Павлову, В. н. д. животных, находящихся даже на высоком уровне развития (например, собак, обезьян), сводится в основном к совокупности многообразных и разнородных условных рефлексов первой сигнальной системы (См. Первая сигнальная система), общей у человека с животными. Несмотря на постепенное развитие речи, условные рефлексы первой сигнальной системы ещё продолжают составлять основной фонд В. н. д. детей в первые годы их жизни и занимают определённое место в В. н. д. человека в последующие возрастные периоды. К этому виду условнорефлекторной деятельности Павлов относит ощущения, представления и впечатления человека от окружающей внешней среды, в том числе и социальной, исключая словесные, речевые сигналы. Однако у человека в связи с развитием социальных форм трудовой деятельности "... появились, развились и чрезвычайно усовершенствовались сигналы второй степени, сигналы этих первичных сигналов - в виде слов, произносимых, слышимых и видимых" (там же, с. 576). Эта качественно новая, более высокая и совершенная Вторая сигнальная система действительности, основанная тоже на условнорефлекторных механизмах, свойственна только В. н. д. человека, находится в тесном взаимодействии с первой сигнальной системой и играет ведущую роль в его сознательной жизни, даёт основу для обобщения и мышления. Постоянно подчёркивая принципиальную, качественную разницу между этими двумя видами В. н. д., Павлов одновременно указывал и на органическую связь между ними, на то, что основные законы, установленные в работе первой сигнальной системы, должны управлять и второй.

Павлов выделял следующие основные законы, или правила, В. н. д.: 1) образование условных рефлексов, или нервных замыканий, благодаря встречному распространению возбуждения из корковых представительств сочетаемых раздражителей и присущим клеткам мозга чрезвычайной реактивности и запечатлеваемости; 2) зависимость величины условного рефлекса от силы раздражения; 3) суммация условных раздражителей; 4) развитие торможения (См. Торможение) в коре из-за отмены подкрепления условного рефлекса, резкого усиления условного раздражителя либо действия непривычного раздражителя; 5) распространение и концентрирование нервных процессов по коре большого мозга, в силу чего происходит взаимодействие между отдельными её частями, а также обобщение и специализация условных рефлексов; 6) взаимная Индукция нервных процессов, обеспечивающая контрастное взаимодействие между корковыми очагами возбуждения и торможения. Условнорефлекторная деятельность мозга - качественно специфическая форма рефлекторной деятельности - подчиняется принципам детерминизма и структурности (каждая функция обусловлена определённой структурой) и осуществляется в соответствии с указанными правилами. В конечном итоге В. н. д. обеспечивает тончайший анализ и синтез падающих на организм многообразных раздражений и совершенное его приспособление к окружающей среде.

Существенное значение для В. н. д. имеет динамический характер специализации и локализации функций (См. Локализация функций) в коре больших полушарий, играющий важную роль в надёжности её деятельности, а также сила, уравновешенность и подвижность нервных процессов, определяющих, по Павлову, физиологические основы типа нервной системы (См. Типы нервной системы) и характера нервной деятельности. В учении Павлова о В. н. д. получили новое освещение явления сна (См. Сон) и Гипноза.

Учение Павлова о В. н. д. развивается его учениками и последователями в СССР и за рубежом. Центральное явление в В. н. д. - условные рефлексы - актуальные и популярные объекты исследований в мировой нейрофизиологии и экспериментальной психологии. В. н. д. изучают не только при помощи многообразных модификаций классической павловской методики, но и с использованием новейших макро- и микроэлектрофизиологических и цитохимических методик. Это даёт возможность исследовать поверхностные и глубинные структуры мозга, вскрыть закономерности функции отдельных нервных клеток, молекулярные основы их деятельности.

Многочисленными работами отечественных и зарубежных учёных подтверждена правильность установленных Павловым и его сотрудниками основных фактов и закономерностей В. н. д. Одновременно раскрывается механизм процессов, происходящих в мозгу и являющихся основой В. н. д. Так, при помощи электрофизиологических и нейрохимических исследований доказана важная роль ретикулярной формации (См. Ретикулярная формация) ствола мозга и промежуточного мозга в поддержании тонуса и работоспособности коры мозга. Этим подтверждено предположение Павлова о роли подкорковых образований, которые не только осуществляют безусловнорефлекторную деятельность, но и являются источником энергии для коры мозга, поддерживая её тонус и работоспособность на должном уровне. Однако воззрения некоторых учёных о ведущей роли этой формации в условнорефлекторной деятельности и корково-подкорковых взаимоотношениях спорны. Изучение становления условного рефлекса при помощи электрофизиологических методик показало, что при повторных сочетаниях индифферентного раздражителя с безусловным происходит значительное повышение возбудимости кортикальных пунктов этих раздражителей, в особенности безусловного раздражителя, и это играет важную роль в образовании условного рефлекса. Установлено также, что в процессе выработки условного рефлекса нервные элементы этих пунктов претерпевают и другие функциональные изменения - они становятся более лабильными, работают как бы в едином ритме, делаются более "отзывчивыми" ко всякого рода изменениям в других частях мозга. Эти исследования подтверждают точку зрения Павлова о присущем всей нервной системе явлении "проторения путей", о "суммационном рефлексе", в основе которых лежит повышенная возбудимость или возбуждение соответствующих нервных структур.

Достижения имеются также на традиционных путях изучения В. н. д.: выявлены новые разновидности условных рефлексов (интероцептивные, переключающие, бинарные и т.п.), новые фазы становления условного рефлекса (фаза начальной локализации) и кортикального торможения (фаза превентивного торможения), уточнены механизмы возникновения и локализации внутреннего торможения, расширены сведения по филогенетической и онтогенетической эволюции В. н. д., о роли экологической адекватности сигналов в этой деятельности и т.п. Важное значение имеют исследования целостных поведенческих реакций, проводимые в условиях свободного передвижения подопытных животных или традиционных камеральных экспериментов. При этом выявлены и изучаются новые формы сложноинтегрированных условных рефлексов (цепные, ситуационные, перекрёстные, экстраполяционные, порядковые и т.п.). Установлены основные стадии образования условных рефлексов в первые месяцы жизни ребёнка, а также факты мощной стимуляции развития речи у детей посредством тренировки их двигательной активности.

Учение о В. н. д. имеет огромное теоретическое и практическое значение. Оно расширяет естественнонаучную основу диалектического материализма, подтверждает правильность ленинской теории отражения (См. Отражение), служит оружием в идеологической борьбе с проявлениями идеализма.

Учение о В. н. д. - одно из величайших достижений современного естествознания: оно положило начало новой эпохе в развитии физиологии; имеет большое значение для медицины, так как полученные в эксперименте результаты послужили отправным пунктом физиологического анализа и патогенетического лечения (например, сном) некоторых заболеваний центральной нервной системы человека; для психологии, педагогики, кибернетики, бионики, научной организации труда и многих других отраслей практической деятельности человека.

Лит.: Красногорский Н. И., Развитие учения о физиологической деятельности мозга у детей (Статьи, лекции, доклады), Л., 1939; Павлов И. П., Полн. собр. тр., т. 3, М. - Л., 1949; Орбели Л. А., Вопросы высшей нервной деятельности, М. - Л., 1949; Асратян Э. А., И. П. Павлов. Жизнь и научное творчество, М. - Л., 1949; Коган А. Б., Основы физиологии высшей нервной деятельности, М., 1959; Электроэнцефалографическое исследование высшей нервной деятельности, М., 1962; Дмитриев А. С., Физиология высшей нервной деятельности, М., 1964; Беленков Н. Ю., Условный рефлекс и подкорковые образования мозга, М., 1965; Мэгун Г., Бодрствующий мозг, пер. с англ., 2 изд., М., 1965; Воронин Л. Г., Курс лекций по физиологии высшей нервной деятельности. М., 1965; Грей У., Живой мозг, М., 1966; Кольцова М. М., Обобщение как функция мозга, Л., 1967; Анохин П. К., Биология и нейрофизиология условного рефлекса, М., 1968.

Э. А. Асратян.

имени К. А. Тимирязева АН СССР (ИФР), научно-исследовательское учреждение, проводящее собственные и координирующее основные исследования по физиологии растений в СССР. Организован в 1934 в Москве на базе переведённой из Ленинграда Лаборатории биохимии и физиологии растений, образованной в 1925 на основе Кабинета по анатомии и физиологии растений, созданного в 1890 в Петербурге по инициативе академик А. С. Фаминцына. Институт возглавляли А. А. Рихтер (1934-1938), А. Н. Бах (1938-46), Н. А. Максимов (1946-52); с 1952 директор - А. Л. Курсанов. институт имеет (1976) 15 специализированных лабораторий - фотосинтеза, молекулярных основ внутриклеточной регуляции, эволюционной физиологии, транспорта веществ, запасных отложений, нуклеиновых кислот и белка, культуры тканей и морфогенеза, роста и развития, химической регуляции, корневого питания, биохимии микроэлементов, солеустойчивости, зимостойкости, засухоустойчивости, водного обмена; научные группы - мембран, липидов, вторичных веществ, изолированных органов, первичных механизмов роста, автоматического регулирования физиологических процессов, орошаемого земледелия; в институте работает первый отечественный Фитотрон.

Награжден орденом Трудового Красного Знамени (1969).

Лит.: История и современное состояние физиологии растений в Академии наук. (От лаборатории акад. А. С. Фаминцына до Института физиологии растений им. К. А. Тимирязева), М., 1967; Институт физиологии растений им. К. А. Тимирязева, М., 1976.

В. И. Кефели.

интегративная деятельность головного мозга, обеспечивающая индивидуальное поведенческое приспособление человека или высших животных к изменяющимся условиям окружающей и внутренней среды.

раздел ботаники, посвященный изучению внешнего и внутреннего строения растений. Основной объект этой науки - т.н. сосудистые растения, обладающие специализированной водопроводящей тканью - ксилемой. К ним относятся плауны, хвощи, папоротники, голосеменные и покрытосеменные (цветковые) растения.

Исторический аспект. Первые анатомические описания растений встречаются в трудах Теофраста (3 в. до н.э.). Он различал такие структурные части, как корень, стебель, ветвь, цветок и плод, а главными растительными тканями считал кору, древесину и сердцевину. Эти представления в общих чертах сохранились до сегодняшнего дня. Когда Р.Гук в 1665 с помощью сконструированного им микроскопа открыл клетку, это создало новые возможности для изучения анатомии растений. Н.Грю в 1682 в своей прекрасно иллюстрированной работе описал микроскопическое строение различных растительных структур, усмотрев в нем сходство с переплетением нитей в ткани. Х.фон Моль в 1831 проследил ход проводящих пучков в стеблях, корнях и листьях. К.Санио в 1863 выяснил происхождение камбия и показал, каким образом ежегодно образуется новый цилиндр ксилемы и флоэмы (ткани, по которой в растении транспортируются органические вещества). В 1877 Антон де Бари опубликовал свой классический труд Сравнительная анатомия вегетативных органов явнобрачных и папоротников (Vergleichende Anatomie der Vegetationsorgane der Phanerogamen und Farne), в котором суммировал весь накопившийся к тому времени материал по этому вопросу. В 20 в. развитие анатомии растений шло особенно бурными темпами и было неразрывно связано с общим прогрессом биологических наук, обусловленным появлением новых методов исследования.

При чрезвычайном внешнем разнообразии растений их клетки имеют сходное устройство. Чтобы понять внутреннее строение организма, необходимо познакомиться с общей организацией его клеток и с особенностями различных их типов.

Клетка. Растительная клетка состоит из студенистой протоплазмы, окруженной жесткой оболочкой (клеточной стенкой), а последняя - главным образом из секретируемых протоплазмой целлюлозы и пектиновых веществ. Во многих клетках после завершения их роста на внутренней стороне исходной (первичной) клеточной стенки откладывается т.н. вторичная. Протоплазма - это смесь воды, белков, сахаров, жиров, кислот, солей и многих других веществ. Распределенные в правильных соотношениях по различным частям клетки, они обеспечивают протекание биохимических процессов, т.е. жизненных функций. Под микроскопом видно, что протоплазма подразделяется на ядро и цитоплазму, в которой находятся пластиды. Ядро - это более или менее сферическое тельце, окруженное двойной мембраной. Оно координирует химические процессы в клетке и содержит ее наследственный материал. Цитоплазма - вязкое вещество, содержащее сложную сеть структур и более крупные образования, в т.ч. свойственные только растениям пластиды. В бесцветных пластидах (лейкопластах) запасаются питательные вещества, в зеленых (хлоропластах) идет фотосинтез сахаров. В старых клетках центральную часть занимает вакуоль - окруженное мембраной скопление водянистой жидкости, в которой растворены различные вещества. При этом протоплазма оттеснена на периферию в виде тонкого слоя, примыкающего к клеточной стенке. От клеток с описанным выше строением ведут свое происхождение все прочие их типы, встречающиеся в растениях.

Ткани. Растительный организм подразделяется на специализированные зоны, или части, особенности которых определяются типами и взаиморасположением клеток, входящих в их состав. Такие участки называются тканями. Согласно классическому определению, ткани различаются происхождением, структурой и функциями. Однако они не всегда четко отграничены друг от друга, не обязательно однородны, а их функции могут частично совпадать. Это чрезвычайно затрудняет классификацию тканей, поэтому в наше время все чаще говорят просто о различных зонах растения. В таком топографическом смысле на поперечном срезе стебля и корня сосудистого растения от периферии к центру обычно можно различить следующие концентрические зоны: эпидермис (эпидерму), кору, проводящий цилиндр и (часто) центральную сердцевину.

Корень - это безлистная часть растения, поглощающая из почвы (или другой среды) воду с растворенными в ней питательными веществами, удерживающая его в субстрате, а иногда служащая главным запасающим органом, например у моркови или свеклы. Топографически в нем четко видны эпидермис, кора и стела (осевой, или центральный, цилиндр); они растут в результате деления и дифференцировки клеток апикальной (верхушечной) меристемы. Меристемами называют группы клеток, сохраняющие способность к делению и образованию специализированных клеток (уже не делящихся). Апикальная меристема отделяет с поверхности корневой чехлик, предохраняющий ее от механических повреждений в ходе продвижения кончика корня сквозь почву. Деление, рост и дифференцировка клеток - это последовательные процессы, которые позволяют различать по вертикали следующие зоны: корневой чехлик, апикальную меристему, зону растяжения и зону созревания. В них прослеживаются различные стадии формирования эпидермиса, коры и стелы. Непосредственно над зоной растяжения эпидермальные клетки образуют длинные цилиндрические выросты - корневые волоски. Они увеличивают всасывающую поверхность корня.

Стела состоит из первичной ксилемы и первичной флоэмы, начало которым дает апикальная меристема. Ксилема находится ближе к центру и образует радиально уплощенные лучи, которые чередуются с тяжами флоэмы. Сердцевина в корнях по большей части отсутствует, но у однодольных встречается чаще, чем у двудольных. Боковые корни закладываются в слое меристематических клеток (перицикле) на поверхности стелы и пробивают себе путь наружу через кору. В корнях, способных расти в толщину (вторично утолщаться), между ксилемой и флоэмой развивается слой вторичной меристемы - камбия. Деление и дифференцировка его клеток дают вторичную ксилему (с внутренней стороны) и вторичную флоэму (с наружной). При усиленном росте в толщину эпидермис и кора разрываются и отмирают. К этому моменту во внутренней части первичной коры, перецикле или вторичной флоэме закладывается пробковый камбий (феллоген), образующий вокруг корня защитный слой пробки.

Стебель - это осевая часть растения, которая несет листья и репродуктивные органы. Он служит опорой надземным органам, обеспечивает поступление в них воды, а также транспорт синтезированных питательных веществ к корням и в другие места, где используются эти соединения. Стебли могут быть зелеными, как у кактусов, т.е. способными к фотосинтезу. Важную роль они играют и в запасании питательных веществ, а нередко служат для вегетативного размножения, например у сахарного тростника или картофеля.

Апикальная меристема. Верхушка стебля прикрыта, как колпачком, массой делящихся недифференцированных клеток - апикальной меристемой, образующей конус нарастания. Здесь возникают зачатки листьев, которые сначала черепицеобразно налегают друг на друга. Постепенно промежутки между последовательно появляющимися листьями, растягиваясь, превращаются в междоузлия, а те места, где листья отходят от зрелого стебля, становятся узлами.

Стела изучена лучше, чем любая другая часть растения. Различают два основных ее типа. Протостела состоит из сплошного тяжа ксилемы, окруженного флоэмой; сифоностела отличается тем, что ксилема образует полый цилиндр, окружающий центральную сердцевину. С эволюционной точки зрения, протостела примитивнее. Она характерна для стеблей и корней плаунов, некоторых папоротников, первых наземных растений (судя по ископаемым остаткам) и корней семенных видов. Во всех остальных случаях встречается сифоностела (с теми или иными модификациями).

От стелы в листья идут сосудистые пучки, называемые листовыми следами. Над листовым следом первичные ксилема и флоэма не развиваются. Здесь в центральном цилиндре находятся т.н. листовые прорывы (листовые щели), заполненные паренхимой. В эволюции сосудистых растений прослеживается тенденция к увеличению высоты листовых прорывов, в результате чего стела приобретает вид ажурного цилиндра из отдельных сосудистых пучков. Это т.н. диктиостела. Она часто встречается у травянистых семенных растений. Дальнейшая специализация прослеживается у однодольных: сосудистые пучки столь многочисленны, что уже не располагаются цилиндром вокруг сердцевины, а рассеяны по всей толще стебля.

У всех семенных растений, за исключением однодольных и некоторых высокоспециализированных форм, между первичными ксилемой и флоэмой формируется камбий. У древесных пород умеренной климатической зоны ежегодно в течение вегетационного периода образуется хорошо заметное годичное кольцо ксилемы, состоящее из двух слоев древесины - ранней (весенней) и поздней (летней). См. также ДЕРЕВО
.

Лист по своему внутреннему строению совершенно не похож ни на стебель, ни на корень. Сверху он покрыт слоем эпидермиса. Под ним находится т.н. палисадный мезофилл из одного или нескольких слоев клеток, вытянутых перпендикулярно плоскости листа. Далее следует многослойный губчатый мезофилл, клетки которого образуют трехмерную сеть с хорошо развитыми межклетниками. Нижнюю поверхность листа покрывает эпидермис, пронизанный устьицами. Палисадный и губчатый мезофилл - это по существу видоизмененная кора, а листовые жилки - ответвления стелы. Листья же можно считать уплощенными и укороченными ветвями. См. также ЛИСТ
.